Fundamentos biológicos de la caída de las hojas en otoño

Los árboles caducifolios transforman el otoño es una estación de asombrosa belleza. Antes del rigor del invierno nos regalan un estallido de color espectacular. En las regiones templadas del mundo, el otoño está marcado por el follaje de variados colores brillantes que cae lentamente de los árboles y arbustos para tapizar el suelo. En este post del blog vamos a explicar por que algunas plantas pierden sus hojas antes del invierno.

1.- ¿A quiénes les caen las hojas?
Los hojas les caen a los árboles de hoja ancha y caduca, o caducifolios. De forma silvestre estos árboles se sitúan a una latitud inferior a los 45º N, donde en invierno imperan temperaturas frías. Por encima de esa latitud tenemos a los bosques boreales que se caracterizan por tener otro tipo de vegetación que es capaz de soportar temperaturas extremadamente frías y vientos gélidos y donde sobreviven briofitas, plantas vasculares sin semillas, coníferas y angiospermas herbáceas perennes. Por contra, en el otro extremo, por debajo de los 30º N de latitud, vuelven a escasear los árboles caducifolios pues la temperatura en invierno no es fría sino templada y los árboles no necesitan perder sus hojas. Otro aspecto relevante es el nivel de precipitación, en concreto los bosques caducifolios necesitan una precipitación mínima anual de 100 cm. En estos bosques caducifolios las estaciones están tremendamente marcadas y se traducen en un pintoresco cambiar de colores y aspectos. Pasamos de inviernos en latencia donde las hojas deben caer y los árboles tienen que reducirse a sus partes más duras como los tallos, troncos, ramas y corteza a momentos de exuberancia de vida en primavera y verano.

2.- ¿Por qué caen las hojas?
Los árboles de hoja perenne pueden aferrarse a sus hojas durante el invierno porque su follaje está recubierto de una cera que les ayuda a protegerse contra el frío y sus tejidos contienen anticongelantes que evitan los peores males del invierno. Por contra los árboles caducifolios carecen de anticongelantes en sus fluidos por lo que los finos vasos de las hojas se dañarían con la bajada de temperatura al ser susceptibles de congelarse.

Ello, junto con que los árboles ahorran energía al deshacerse de ellas, las condena a la caer al finalizar el verano. A medida que las horas de luz del día van menguando hacia el invierno, los árboles pueden sentir la pérdida de esa luz. Gracias a fotorreceptores como el fitocromo, que detecta la luz roja, y el criptocromo, que es sensible al azul, los árboles pueden registrar cambios de duración del día de tan solo media hora. Además de la duración del día, estos fotorreceptores les permiten obtener información sobre diversos aspectos de la luz incidente, tales como intensidad, periodicidad, dirección y color. Por lo tanto, cuando se acortan los días las plantas lo perciben, sufren cambios químicos y físicos que hacer caer a las hojas produciendo esas tonalidades otoñales.

3.- ¿Qué papel juegan los pigmentos en estas maravillosas coloraciones?
Además de hacer vistosas y atractivas a las plantas, los pigmentos son moléculas fundamentales para ellas pues absorben la energía solar para transformarla en energía química o realizan otras funciones bioquímicas importantes. Los pigmentos están organizados junto con proteínas en complejos llamados fotosistemas.

El primero de los pigmentos es la famosa clorofila, que permite a las plantas mediante la fotosíntesis captar la luz solar y convertirla en carbohidratos. Estos azúcares pueden transformarse en materia vegetal y de reserva y también en energía, que son tan necesarias para el crecimiento y mantenimiento de la planta. En concreto en las plantas vasculares tenemos la clorofila a y la clorofila b.

Las moléculas de clorofila absorben longitudes de onda azules y rojas, de ahí su color verde, el que reflejan y podemos ver. A nivel estructural, las moléculas de clorofila se componen de una cola hidrófoba que se inserta en la membrana del tilacoide (en el cloroplasto) y una cabeza de anillo de porfirina que absorbe la luz. Aunque tanto la clorofila a como la clorofila b absorben luz, la clorofila a tiene una función única y crucial al convertir la energía de la luz en energía química. Curiosamente la porfirina de la clorofila es similar a la porfirina del grupo hemo de la hemoglobina, la diferencia es que en las clorofilas el átomo central es de magnesio y el el hemo el hierro.

Sin embargo, las clorofilas son tan importantes como frágiles. De hecho, las plantas invierten una buena cantidad de energía en reemplazar la clorofila dañada con moléculas frescas de clorofila para mantener la fotosíntesis eficiente. Durante la temporada de crecimiento los árboles producen mucha clorofila por lo que las hojas se mantienen verdes. Pero a medida que disminuye la luz del día, seguir produciendo muchas clorofilas sería un desperdicio de energía pues sin luz y con frío la fotosíntesis se ralentiza a niveles muy poco prácticos. Por ello los árboles ralentizan la producción de clorofila hasta que, finalmente, se detiene.

Pero en las hojas durante la etapa de crecimiento existen otros pigmentos que quedan enmascarados por ese verde brillante y que también forman parte de los fotosistemas. Me estoy refiriendo a los carotenoides que producen los colores amarillo, naranja y marrón. Químicamente, los carotenoides son el grupo más representativo de los tetraterpenos, compuestos que se caracterizan por una estructura con cuarenta átomos de carbono que se encuentran ordenados formando cadenas poliénicas conjugadas. A los carotenoides que contienen átomos de oxígeno se les conoce más específicamente como xantofilas. Los restantes constituyen el grupo de los llamados carotenos.

Debido a la función central de la clorofila a en la fotosíntesis, todos los pigmentos utilizados además de la clorofila a se conocen como pigmentos accesorios, que incluyen otras clorofilas, así como los carotenoides. El uso de pigmentos accesorios permite la absorción de una gama más amplia de longitudes de onda y, por lo tanto, una captura mayor de energía de la luz solar.

En concreto, los carotenoides absorben la luz violeta y verde azulada y reflejan colores como el rojo del tomate (licopeno), el amarillo de las semillas de maíz (zeaxantina) o el naranja de la zanahoria (β-caroteno). Por lo tanto los carotenoides se usan en los fotosistemas y como atrayentes para los animales, que pueden ayudar a dispersar las semillas de plantas.

En la fotosíntesis, los carotenoides ayudan a capturar la luz, pero también tienen una función importante al deshacerse del exceso de energía luminosa. Cuando una hoja está expuesta a pleno sol, recibe una cantidad enorme de energía y si dicha energía no se maneja adecuadamente, puede dañar la maquinaria fotosintética. Los carotenoides de los cloroplastos ayudan a absorber el exceso de energía y a disiparla como calor. Es por eso que las plantas contienen estos pigmentos en cualquier época del año, incluso cuando su color no es visible porque está oculto por el verdor de la clorofila.
Otro de los pigmentos presentes todo el año y que protegen a la planta de la luz son los flavonoides. Todos los flavonoides poseen las características de ser polifenólicos, solubles en agua y poseer un máximo de absorción de luz a los 280 nm. Cumplen funciones metabólicas importantes en las plantas, como conferir resistencia a la fotooxidación de la luz ultravioleta del Sol, intervienir en el transporte de la hormona auxina, y como defensa ante el herbivorismo. Otra función importante cumplida en muchas plantas es la atracción de los animales polinizadores, a través del color o el olor que dan a la planta o a sus flores.

Cuando, en otoño, la abundancia de clorofila disminuye, los flavonoides y carotenoides se vuelven finalmente visibles y dan a las plantas su aspecto otoñal. Incluso si también la producción de estos pigmentos se detiene con el frío, los preexistentes son más estables que la clorofila y permanecerán durante toda la temporada. Así, mientras el pigmento verde desaparece de la hoja, comienzan a aparecer los otros pigmentos ocultos en la vegetación dando a las hojas ese estallido de color.

Además, durante el otoño los árboles producen otro grupo de pigmentos, las antocianinas, que dan color rojo y morado. Posiblemente, su presencia ayude a reducir el punto de congelación de la hoja, brindándole algo de protección contra el frío y permitiendo que las hojas permanezcan en su lugar por más tiempo, dando a los árboles más tiempo para absorber los nutrientes. Las antocianinas son un grupo de pigmentos polifenólicos que se encuentran de forma ubicua en el reino vegetal. Son pigmentos vacuolares solubles en agua que pertenecen a la familia de moléculas de los flavonoides.

Las antocianinas se encuentran en todos los tejidos de las plantas superiores, incluidas hojas, tallos, raíces, flores y frutos. Se ha demostrado que las antocianinas actúan como «filtros solares», protegiendo a las células del daño causado por la luz al absorber la luz azul-verde y ultravioleta, protegiendo así los tejidos de la fotoinhibición. Además, también podrían actuar como antioxidantes contribuyendo a eliminar los radicales libres producidos a través de una serie de procesos metabólicos. En las plantas, las antocianinas juegan un papel no solo en la reproducción, atrayendo polinizadores y dispersores de semillas, sino también en la protección contra diversos estreses abióticos y bióticos. El contenido de antocianinas depende del equilibrio entre la biosíntesis y la degradación y en este sentido, las antocianinas solo se producen en otoño cuando las hojas contienen un exceso de azúcares vegetales.

4.- ¿Hay factores que influencien la coloración de las hojas?
El color depende de la cantidad y variedad de pigmentos que tengan las hojas y estos van a depender de los procesos bioquímicos que regulan su síntesis. Así como cada año tendremos unas determinadas y diferentes condiciones ambientales, cada otoño será único. Y estos son:
La temperatura. Temperaturas más bajas hacen que se pierdan antes las clorofilas y el paso al amarillo es más rápido. Por contra si las temperaturas del otoño se mantienen por encima del punto de congelación la producción de antocianinas se incrementa y los tonos rojos predominan.
La humedad. Los azúcares se concentran más en las hojas cuando el ambiente es más seco, especialmente para las antocianinas. Por lo tanto más seco, más rojo.
La cantidad de luz diaria. Dependiendo de la climatología, la cantidad de luz diaria durante la estación puede cambiar y con ella la cantidad de pigmentos en las hojas. Cuanta más luz hay, más duran las clorofilas, la fotosíntesis es más eficiente y la plante puede acumular más azúcares y por consiguiente también acumula más antocianinas y tendrá más color rojizo cuando pierda definitivamente las clorofilas.

5.- ¿Son todas las coloraciones iguales?
Se puede saber por el color de una hoja de otoño en qué tipo de pigmento se especializa un árbol. Los robles y algunos arces como el japonés tienden a volverse rojos porque producen muchas antocianinas. Los nogales y los arces reales o castaños son ricos en carotenoides, lo que proporciona brillantes colores dorados y amarillos. Las exhibiciones más deslumbrantes de escarlata y carmesí ocurren en otoños marcados por días cálidos y soleados con noches frescas pero con temperaturas por encima del punto de congelación. Los días otoñales iluminados por el sol estimulan las hojas para que produzcan azúcares, y las noches frías cierran las venas que entran y salen de la hoja, bloqueando los azúcares, que a su vez conducen a la producción de antocianinas y sus carmesí y violeta. Sin embargo, los colores amarillo y dorado varían poco de un año a otro, porque las hojas contienen por defecto carotenoides en todo momento.

5.- ¿Cuándo se produce ese cambio de hojas?
El momento preciso del cambio de color aparentemente está controlado genéticamente. Los robles, por ejemplo, se encuentran entre los últimos árboles en cambiar de color. Otros, como abedules cambian a colores otoñales desde agosto. Sin embargo, el clima y la humedad del suelo pueden afectar la calidad del color del otoño. Una sequía severa de verano puede retrasar el color del otoño por algunas semanas. Un período cálido en otoño también atenúa los colores otoñales.

6.- ¿Cómo se caen las hojas?
Además de mostrarnos esos colores tan deslumbrantes, las hojas en otoño deben caer. Las hojas de otoño no son simplemente arrancadas de los árboles, sino que se separan de las plantas en un proceso altamente controlado. Veamos cuál es. El inicio de la caída de las hojas, también conocida como abscisión, comienzan cuando se forma una capa de células donde la hoja se une al tallo. Esta matriz de células, llamada capa de abscisión, se forma en la primavera durante el nuevo crecimiento activo de la hoja.

A medida que se acortan los días de otoño, esta capa comienza a obstruir las venas que mueven el agua hacia la hoja y la comida hacia el árbol. Una vez que la hoja ha quedado aislada de la rama, la capa se vuelve seca y escamosa y al final la hoja se separa del árbol. Esta transformación está regulada por hormonas, las auxinas, que son una familia de derivados del indol que regulan el crecimiento celular. Veamos como, durante la temporada de crecimiento activo, las tasas de producción de auxina en las hojas son consistentes con el resto del árbol. Mientras estas tasas sean estables, las celdas de la capa de abscisión permanecen conectadas, lo que a su vez mantiene las hojas adheridas. Pero en otoño, las hormonas dentro de los árboles comienzan a cambiar. Dos hormonas vegetales diferentes, etileno y auxinas, juegan un papel mucho más importante. El etileno es el alqueno más simple, es un gas que acelera la maduración del fruto, pero disminuye el crecimiento de las hojas y promueve la abscisión. El etileno se produce a partir del aminoácido metionina a través de una larga cadena de reacciones bioquímicas. Como la oscuridad estimula la biosíntesis de este gas, las plantas aumentan su producción de etileno en otoño e invierno, provocando la caída de sus hojas. Por otro lado, a medida que los días se acortan y las temperaturas se enfrían, la producción de auxinas en las hojas comienza a disminuir. Cuando tanto el etileno como las auxinas desencadenan la abscisión, las hojas comienzan a “autodestruirse”. Los vasos que llevan agua a la hoja y azúcares al resto de la planta se cierran y la capa de abscisión comienza a crecer entre el tallo de la hoja y la ramita que la sostiene. Estas células sirven para cortar lentamente la hoja de la planta sin dejar una herida abierta. A medida que caen las hojas, la planta entra en letargo y ahorra energía para el gran brote de primavera.
La mayoría de las células ya saben cómo desmontarse, pero degradar la celulosa, el componente principal de las paredes celulares de las plantas, es un poco más complicado. La celulosa es el polímero más abundante del mundo y está hecho de miles de unidades de glucosa unidas por enlaces glucosídicos. Las plantas, poseen una familia de enzimas llamadas glucosidasas que se especializan en romper enlaces glucosídicos. Una de ellas es la celulasa, que puede degradar la celulosa. A pesar de que la mayoría de las plantas las tienen, estas celulasas son muy raras en la naturaleza. Ésta es la razón por la que la fibra dietética (principalmente celulosa) puede satisfacer el apetito sin hacernos aumentar de peso. Incluso los herbívoros, que viven de una dieta rica en celulosa, no pueden digerirla porque no producen celulasas. Dependen de bacterias simbióticas que viven en sus sistemas digestivos y que pueden descomponer lentamente el polímero en unidades de glucosa. Es por eso que los rumiantes dedican tanto tiempo a digerir la hierba.
Una curiosidad, durante muchos años los científicos creyeron que la molécula principal que provocaba la abscisión era el ácido abscísico. Hoy en día sabemos que a pesar de su nombre, resulta que esta sustancia no es tan importante en la abscisión.

7.- ¿Que beneficios genera para la planta y el ecosistema?
Resulta que la caída de las hojas otoñales es una forma de auto-protección. Si bien podemos pensar que las hojas amarillas son bonitas, son un problema para la planta y es un gran logro evolutivo que las hojas estén equipadas con la maquinaria para autodestruirse. Veamos los motivos:
a.- Al final del verano, las hojas pueden estar dañadas por insectos, enfermedades, el desgaste general o medio comidas por otros animales y por la tanto al árbol no le vendría mal poder renovarlas.
b.- Con unas hojas dañadas y sin clorofilas, si el árbol se desprende de las hojas puede conservar la humedad en sus ramas y tronco, en lugar de secarse y morir. Sin dejar caer estas hojas, un árbol así estaría atrapado con miles de apéndices improductivos y sin forma de producir comida!
c.- Un árbol sin hojas está en estado de latencia y necesita menos energía para mantenerse vivo.
d.- Los meses de invierno suelen ser más ventosos que en otras estaciones, y el viento contra las hojas anchas de un árbol frío y quebradizo podría provocar roturas importantes. Además, los vientos fuertes pueden moverse a través de las ramas con mayor facilidad. Lo mismo ocurre con el peso de la nieve acumulada en todas esas hojas que podría quebrar las ramas.
e.- El follaje amarillo sin clorofilas atrae pulgones y otros parásitos que pueden hacer enfermar el árbol. Los carotenoides y antocianinas son el mecanismo de defensa química para ocultar estas hojas amarillas. Pero no solo sirven para camuflar las plantas de los insectos, sino también para protegerlas de la luz solar que, una vez que la clorofila se ha ido, puede dañar seriamente las hojas.
f.- La naturaleza parece aborrecer los desechos, por lo que no es de extrañar que, aunque las hojas puedan caer a la tierra, aún no hayan finalizado su función biológica y ecológica. A medida que se descomponen, sus nutrientes se filtran al suelo y alimentan a las futuras generaciones de vida vegetal y animal. Es muy probable que las hojas caídas sean un factor clave en la supervivencia no solo de los árboles, sino de los bosques en su conjunto. En los jardines tiene otra ventaja pues teóricamente no es necesario rastrillar para eliminar cada hoja caída. Dejarlos caer le da a la planta un nuevo comienzo en la primavera y su reciclado ayudar a que crezca la próxima generación de hojas.

En definitiva, en su estrategia de supervivencia, las plantas perciben el alargamiento del período de oscuridad diario que ocurre en otoño y comienzan a desmantelar las estructuras de las hojas para reciclar sus constituyentes. Al mismo tiempo, el transporte de nutrientes hacia las hojas se ve limitado por cambios estructurales que ocurren en la base de cada hoja, entre el pecíolo y la rama a la que está adherida. Con sus hojas desaparecidas, los árboles están listos para enfrentarse a las hondas y flechas del invierno. El naturalista Henry David Thoreau lo imaginó de esta manera en la entrada de su diario del 29 de octubre de 1858 “La naturaleza ahora, como un atleta, comienza a desnudarse en serio para su competencia con su gran antagonista Winter. En los árboles desnudos y las ramitas, qué demostración de músculos».